Bir zamanlar tüm insanlık yeşil bitkilerin nasıl oluyor da inorganik maddelerden organik madde üretebiliyorlar diye hep merak edip dururlardı. Neyse ki fotosentez olayını keşfeden bilim adamı Priestley sayesinde bu merak giderilmiş oldu. Derken fotosentez hadisesinin stoplazmik organel olan kloroplastta cereyan ettiği idrak edilmiş oldu. Ve böylece Malumunuz fotosentez hadisesinde gerek ışık enerjisinin absorbsiyonu, gerek CO2 (karbondioksit) alınımı ve gerekse karbondioksitten karbonhidratların yapımı gibi bir dizi işlemlerin kloroplastlar içerisinde gerçekleştiği belirlenmiştir. Hatta birçok bilim adamları bunla da kalmayıp zaman içerisinde fotosentez mekanizmasının ışık ve karanlık devre olmak üzere iki aşamada gerçekleştiğini keşfetmişlerdir. İyi ki de keşfetmişler, bu sayede karasal alanları kaplayan tüm yeşil bitkiler ile okyanusun derinliklerinde yer alan alglerin toplam yılda takriben 100 milyar ton ağırlığında organik madde ürettiklerin ve böylece biyolojik âlemi dengede tuttuklarının bilincine varmış olduk. Nasıl ki odunu tutuşturduğumuzda belli bir sıcaklıktan sonra yanma tepkimesi olarak karşımıza çıkıp ve nihayetinde yanmış kömür ve formaldehit oluşuyorsa aynen öyle de oluşan formaldehit havadaki oksijenle de tepkimeye girdiğinde su, karbondioksit, karbonmonoksit, karbon ve azot açığa çıkar. Ki, açığa çıkanlar da ortama göre daha bambaşka tepkimelere girebildikleri gibi daha da karmaşık reaksiyonların başlatıcısı olabiliyorlar. Peki, bütün bunları niye anlatıyorsunuz derseniz odun hadisesinde olduğu gibi fotosentez olayının da başlangıcı itibariyle su ile karbondioksidin birlikte gerçekleştirdiği formaldehit ürününün bir tezahürü olduğunu vurgulamak içindir elbet. Nitekim başlangıçtaki bu ürünün polimerize olmasıyla birlikte nihayetinde 6 karbonlu şeker (heksoz) oluşur da. Öyle ya, yanmış odun oksijenle tepkimeye girdiğine göre formaldehitinde oksijenle tepkimeye girip farklı ürünlere dönüşmesi son derece gayet tabii bir durumdur. Böylece bu işin temelleri atılmış olur. Peki, bu temel üzerine neler inşa olunmakta derseniz, hiç kuşkusuz temel niteliğinde glikozun asimilasyon (hazım) işlemini yapan bir takım organlarca polimerize edilip değişikliğe uğramasıyla nişasta, selüloz, yağ, protein ve organik asitler meydana gelir.
Bitkilerin fotosentez sonucu oluşan glikoz türleri genellikle şu isimler altında kategorize edilirler:
“1-) D-glikoz.
Örnek: Gentianoz; 2 mol glikoz ve 1 mol fruktozdan oluşmuştur. Aynı zamanda Gentianoz ve Rafinoz trisakkarit olarak bilinir.
2-) D-fruktoz
Örnek: Stachyoz; bitkilerde 2 mol galaktoz ve 1mol glukoz ve fruktozdan oluşmuştur. Aynı zamanda Stachyoz tetrasakkarit olarakta bilinmektedir. Fruktoz ile glikoz ve mannoz arasında ki en belirgin fark ise keto ihtiva etmesi, diğerinin ise aldoz ihtiva etmesidir.
3-) D-Mannoz.
4-) D-Galaktoz
Örnek: Galaktronik asit ve galaktoz. Her ikisi arasında fark ise Galaktronik asitte 6 nolu C atomunda karbinol grubu (-CH2OH) vardır. Galaktozda ise 6 nolu C atomunda (-COOH) karboksil grubu vardır. Böylece toplamda 4 adet heksoz bulunmaktadır.
Özellikle glikozun dönüşüm işlemleri esnasında aralarında birer su molekülleri oluşturmak suretiyle meydana gelen yaklaşık 20 civarında C6H10O5 gurubundan ortaya nişasta çıkar ki, işte açığa çıkan bu söz konusu nişastaya asimilasyon nişastası denmektedir. Ancak oluşan nişasta geceleri önceden açığa çıkardıkları su moleküllerini tekrar bünyelerine katıp glikoz pozisyonuna geçirir. Öyle anlaşılıyor ki, bitkilerde fotosentez olmaksızın ürün elde edilemiyor, elde edildiğini varsaysak bile o ürünün hiçbir kıymeti harbiyesi yoktur diyebiliriz. Bu arada ilginç mi ilginç diyebileceğimiz öyle de bir ürün vardır ki; her ne kadar tarlada ekilip biçilen ürün cinsinden gözükmese de neredeyse tarladaki tüm mahsul ürünlere taş çıkaracak cinsten ve aynı zamanda tüm biyolojik nizama nefes olacak türden diyebileceğimiz o söz konusu ilginç ürün, oksijenden başkası değildir elbet.
Hiç kuşkusuz canlılık enerjisini güneşten almaktadır. Ancak bu demek değildir ki, enerji dönüşümünü sadece ve sadece güneş gerçekleştiriyor. Oysa güneş daha çok ışık kaynağı olmak için vardır. Zira fotosentez formülünde bitkinin enerji dönüşümüne baktığımızda bu enerji dönüşümünde sadece güneş rol almayıp fotosentez hadisesinde diğer birçok unsurlarında bir bütün olarak aktif rol aldıklarını görürüz. Keza insan ve hayvan için enerji nedir diye düşündüğümüzde ise sindirim sisteminde yer alan bir takım enzimler aracılığı ile gerçekleştiğini müşahede ederiz. İşte bu gerçeklerden hareketle şunu çok rahatlıkla söyleyebiliriz ki bilhassa bitkilerde fotosenteze katılan tüm unsurlar bir bütün olarak devreye girmeksizin enerji dönüşümlerin gerçekleşemeyeceğidir. Yani bu demektir ki enerji dönüşümünde güneş tek başına bir anlam ifade etmez. İlla ki bitki hayatında fotosentezin gerçekleşebilmesi için bikere her şeyden önce güneş ışığının bitki hücrelerinin içerisinde var olan klorofil molekülleri tarafından absorbe (emilerek) edilmesi gerekir ki kimyasal enerji dönüşümü sağlanabilsin. İcabında bu da kimyasal tepkimeye giren maddelerin de bir takım moleküllere ayrışıp serbest halde oksijen açığa çıkmalı ki tam manasıyla enerji dönüşümleri gerçekleşebilsin. Öyle ki fotosentez hadisesinde bir yandan enerji dönüşümü gerçekleşirken diğer yandan hidrojende boş durmayıp NADP (Nikotinamid Adenin Dinukleotid Fosfat) molekülüne bağlanmakta, derken ortaya muazzam bir enerji ürünü ATP (Adenozin Trifosfat) molekülünün üretimi gerçekleşmekte. Kelimenin tam anlamıyla yeşil bitkiler önce güneş ışığından aldıkları enerji yardımıyla ve yaprağın içerisinde konumlanmış klorofil maddesinin sentezleme rolü sayesinde havanın karbondioksitini redükleyip organik besin üretilmesiyle birlikte güneş enerjisi kimyasal enerji haline dönüşür ki; bu olay Yüce Allah’ın kanunu fotosentez mucizesi olarak anlam kazanır. Nitekim bu mucizevî olay;
6CO2+12H2O → C6H12O16+ 6H2O + 6O2 şeklinde formüle edilir de. İşte bu şekilde formüle edilen Fotosentez hadisesi gerçekleşirken bu formülün işleyişini doğrudan etkileyen diğer faktörleri de unutmamak gerekir. Ki, o etken faktörler şu şekilde sıralayabiliriz de:
1-)Ortamsal faktörler,
-Işık,
-CO2,
-H2O,
-Temperatür (sıcaklık),
-Kimyasal madde ve mineral tuzların etkisi.
2-)Bitkisel Faktörler
-Yaprağın yapısı.
-Klorofil içeriği,
-Protoplazma hidrasyonu,
-Fotosentez ürünlerin birikimi,
3-) Fotosentezi etkileyen anatomik özellikler:
-Stoma yapısı,
-Kutikula,
-Epidermis kalınlığı,
-Sklerankima miktarı,
-Vasküler doku oranı vs.
Kemosentezle fotosentez yapan canlılar
Kemosentez olayı başlangıç itibariyle bakterilerle inorganik maddelerin işbirliğine dayalı mayalanma veya solunum faaliyetleri neticesinde ortaya çıkan organik madde üretim olayı olarak bilinir. Bir başka ifadeyle inorganik maddelerden organik madde üretilmesine kemosentez denmektedir. Tarif etmek iyi hoşta, ancak bu söz konusu alanda hangi bakterilerle işbirliği yapılmakta sorusu ister istemez aklımıza takılmaz da değil elbet. Nitekim bunun cevabı için mikrobiyoloji kaynaklarına başvurduğumuzda kemosentez olayında rol oynayan mikroorganizmalardan en dikkat çekenlerinin şu isimlerle karşılaşacağımızı görürüz:
-Nitrit bakteriler,
-Nitrat bakteriler,
-Demir bakteriler,
-Kalay bakteriler,
-Hidrojen bakteriler,
-Metan bakteriler.
İşte yukarıda sıralanan bu söz konusu bakteriler sayesinde organik bileşikler mayalanma veya solunum kademelerinin her bir aşamasında sentezlenme, parçalanma ve ayrışmalar neticesinde açığa çıkan enerji ve karbondioksitin (CO2’in) redüksiyona uğramasıyla birlikte asimilasyon olayı vuku bulur ki, bu olay biyoloji dilinde heterosentez olarak karşılık bulur da. Örnek mi? İşte Propiyonik asit bakterileri bunun tipik misalini teşkil eder. Nitekim bu söz konusu bakteriler yaşadığı ortamda karbondioksiti (CO2’i) asimile ederekten gliserine ayrışması sonucunda serbest halde propiyonik asit üretebiliyorlar. Şayet karbon redüksiyonuna veya üretimine yönelik gerekli olan enerji başka yollardan değil de, sırf kimyasal tepkimeler kanalıyla sağlanırsa bu olay kemosentez olayı olarak karşılık bulur.
Fotosistem I ve Fotosistem II
Bilindiği üzere fotosentez hadisesinin kemosentez olayından farkı güneşten gelen ışığı kimyasal enerji haline dönüştürülmesi şeklinde (ATP ve NADPH şeklinde) cereyan etmesidir. O halde ışık deyip teğet geçmemek gerekir. Hem nasıl ışık deyip teğet geçilebilir ki, ışık bikere sadece fotosentez için değil insan için de çok büyük katma değerdir. Zira ışığın insan hayatında kültürel anlamda ilahi feyizlenmeyi hatırlatan bir değeri de söz konusu olduğu gibi biyolojik anlamda yediğimiz gıdalarda ışık kaynağının doğrudan etken unsur olması hasebiyle de kayda değerliği söz konusudur. Malumunuz biyolojik sistem ışık reaksiyonu bakımdan bir takım dalga boylarının uzunluğu veya kısalığına göre “Fotosistem I ve Fotosistem II” şeklinde boy gösterip reaksiyon verirler. Mesela elektronun uyarılmış tekli durumdan (yüksek enerji düzeyi durumu) uyarılmamış duruma dönüşmesi sonucu, yani bir diğer fotonun tetiklemesiyle absorbe edilmiş enerji dışarıya gerçek ışık olarak yansır ki, bu durum fen bilimlerinde “floresans olayı” olarak tanımlanır. Anlaşılan o ki, bir pigment molekülünün ışık yönünden uyarılmamış elektron çiftleri daima ters yönde dönüş yaparaktan sistem içerisinde sanki durakta bekler halde potansiyel güç olarak yerli yerinde ‘0’ olarak kalabiliyor. Hele ne zaman ki, bu potansiyel güçler bilhassa soğuk cisimlerde moleküler fotononun absorbe edilmesinin daha uzun bir dalga boyunda bir başka fotononun sistem sıfır noktasındayken fotonun tetiklemesiyle uyarılı verirler, işte o zaman floresans olayı gerçekleşecek demektir. Öyle ki fotosistem sıradan bir olay olmayıp son derece planlı “Biyolojik ışık sistem” olarak karşımıza çıkar. Nitekim Fotosistem I çerçevesinde ışık enerjisini taşıyan fotonların (paketçiklerin) klorofil tarafından emildiğinde daha yüksek enerji haline dönüştüklerini gözlemleyebiliyoruz. Akabinde mevcut yüksek enerji potansiyeli avantajıyla elektronların ferrodoksine iletildiğini gözlemleriz. Ferrodoksin de kendisine iletilen bu emaneti sitokrom-b6’ya devreder. Stokrom b6’da devr aldığı elektronu stokrom f’ye aktarır. Nitekim elektron zincir ağının dönüp dolaşacağı yer tekrar başlangıçtaki konuma gelmek olacaktır. Yani aslına rücu edip klorofil hale dönüşü gerçekleşir. Böylece geçirdiği döngü sayesinde zinde bir enerji kazanmış halde yeniden diriliş kodlarına dönmüş olur. Hiç kuşkusuz gündelik hayatta sıkça kullandığımız zinde güç ya da güç tazelemiş zinde hayat gibi kavramlar sadece insanoğluna has bir durum değil elbet. Hiç kuşkusuz aynı durum bitki içinde geçerli olup bünyesinde cerayan eden döngü serüvenleri tamamladığında açığa çıkan ADP molekülüne yeni bir fosfat bağı bağlanmasıyla birlikte güç tazelemiş bir halde bir anda ATP üreten enerji deposu haline gelebiliyor. Kelimenin tam anlamıyla bunun adı yeniden güç tazelemek ya da enerji bakımdan bir üst enerjiye sıçramanın ta kendisi enerjik olma hadisesidir bu.
Şurası muhakkak uyarılmış tekli durumdan elektronun dönüş yönü her an değişebilir de. Bu durumda aynı eksen üzerinde dönen elektron bir süre daha tekli durumda (uyarılmış) kalır ki buna uyarılmış triplet adı verilir. O halde triplet konumunda uyarılmış elektronun diğer elektronun yanında bulunabilmesi için yine eski dönüş yönünü tekrardan kazanması gerekir ki, enerji taşınımı sonucunda “reversibl oksidasyon-redüksiyon” olayları gerçekleşebilsin. Ki gerçekleşecek olan bu olayda serbest radikallarin redüklenmesiyle de fotosentez olayında bunun adı NADPH+ enziminin oluşturduğu serbest radikal olarak karşılık bulur. Ve adına serbest radikal denen bu söz konusu NADPH’ın NADPH oksidaz ile oksitlenmesi sırasında vuku bulan hadise şu şekilde formüle edilir de:
Işık→ Pigment → Uyarılmış pigment →H2O + NADP+→ CO2 + NADPH + H+ tarzında formüle edilir. Hatta bu arada yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcının bulunduğunu keşfetmiş biri bilim adamı olarak adından söz ettiren Robert Hill; izole edilen kloroplastların ortamda karbondioksit (CO2) olmadan bile oksijen üretebileceğine dikkat çekmiştir. İşte Robert Hill’in ortamı iyi koklayıp keşfettiği bu maddeler Ferrodoksin ve NADPH’den başkası değildir elbet. Dolayısıyla bu durumda H2O + NADP → ½ O2 + NADPH + H+ şeklinde oluşan reaksiyona Hill reaksiyonu denmektedir.
Plastidler
Bitki hücre sitoplâzmasının hayvan hücresinden en bariz farklı yanı içerisinde plastidlere sahip olmasıdır. Plastitler yapı olarak daha çok mitokondrilere benzemekte. Plastidlerin renksiz olanlarına levkoplast (lökoplast) denirken renkli olanlarına da kromatofor denilir. Yeşil bitkilerin ışık gören kısımlarının kromatoforlarında daha çok yeşil renkli klorofil taşıyan plastidler (kloroplastlar) mevcuttur. Bu yüzden kloroplastlar fotosentezin gerçekleştiği bölgelerin ta kendisi gözüyle bakılır. Bu söz konusu bölgelerde her renk ve her tonda ne yapılacaksa onun gereği için bütün sistem tam donanımlı bir şekilde donatılmış durumda. Öyle ki bu donanım sayesinde bitkiler de değişik renk ve desene sahip çiçekleriyle tüm âlemi selamlayıp kimi yeşil, kimi sarı, kimi kırmızı vs. renge bürünerek yaşadığımız coğrafyamıza renk kattıkları malum. Hiç kuşkusuz gözümüzü rengârenk büyüleyen bu hoş durum kromatoforların marifetiyle gerçekleşen renk cümbüşü hadisesinin ta kendisi hoş bir durumdur.
Bilindiği üzere kromatoforların sarı, turuncu veya kırmızı olanlarına kromoplast olarak adlandırılıp, kromoplastlarda kendi içinde karotin (turuncu), ksantofil (sarı) ve likopin (kırmızı) renk maddeleri diye tasnif edilip deyim yerindeyse bütün çiçek ve meyveler renklerini bu maddelere borçlular. Fakat bir kısım çiçeklerde vardır ki; meyve haline dönüşecekleri aşamalarda klorofillerini kaybetme eğilimine girdiklerinde olgunlaşma emaresi diyebileceğimiz tek tip kromoplast hale bürünmekteler. Keza bir kısım bitkiler de vardır ki toprak altı yumruları karanlıkta levkoplast halde iken bir anda ışıkla karşı karşıya kaldıklarında ancak kloroplast hale dönüşebilmekte. Nitekim patatesin toprak altında gün yüzüne çıktığında yeşillenmesi bu kabilden örnek olarak karşımıza çıkmakta.
Her neyse hazır renk oluşumlarından bahsetmişken pigmentlerin bileşik yapıları nasıldır üzerinde biraz durabiliriz. Örnek mi? Mesela karotenoidler; rengi sarıdan mora kadar değişen lipit yapıdaki bileşiklerdir. Dolayısıyla bu pigmentler domateste vs. gibi bitkilerde likopen adlı kırmızı pigment maddesinin türevi olarak kabul görür. Likopenin kapalı formülü ise C40H51 şeklinde doymamış hidrokarbon zinciriyle formüle edilir. Bilindiği üzere bitkilerde en çok bulunan karoten cinsi β- karotenoid olup bunun yanında değişik oranlarda α-karoten de bulunur. Hakeza sadece karbon ve hidrojenden oluşan karotenoid bileşiklerine ise karotenler denip, bu arada zincirin ek almış oksijen içerenine ise ksantofil denmektedir. Ayrıca ada yeşil yapraklarda bulunan karotenoidlerin ikinci kolu diyebileceğimiz ksantofil bileşikleri de; α–ksantofiller, β-ksantofiller (lutein), zeaksantin, β kriptoksantin ve violaksantin olarak gruplandırılır. Hatta bunlara ilaveten Richard H. Goodwin adında bir Amerikalı Botanikçi; klorofil ve karotenoidlerin aynı protein molekülüne eşdeğer diyebileceğimiz fotosintinin sisteme dâhil olmasıyla birlikte karmaşık bir bileşik yapı oluşturduklarını ortaya koymuştur. Hatta birçok araştırıcılarında karotenoidlerin fotosentez için belirli büyük dalga boyda ışık enerjisini absorbe ettiğinden dem vuraraktan absorbe edilen maddenin klorofil-a’ya aktarıldığından ve aynı zamanda fototropizmle bitkilerin fazla ışıktan korunaraktan gelişmelerini sürdürdükleri konusunda da fikir beyan etmişlerdir.
Bitkiye adını veren yeşil madde (klorofil)
Nasıl ki kana kırmızı renk veren molekül hemoglobin denen molekül maddesi ise hiç kuşkusuz bitkilere de yeşil rengini veren klorofil molekül maddesinden başkası değildir elbet. Ayrıca kloroplastlar içerisinde grananın stroma içine gömülmüş disk benzeri plakalar da vardır. Bu plaka oluşumu şu safhalardan geçerek, yani tilakoidler bir araya gelmesiyle granum, granumların bir araya gelmesiyle de granaların oluşumu gerçekleşir. Öyle anlaşılıyor ki yüksek bitkiler içerisinde yer alan pigment maddeler lamel sisteminin yoğunlaşma bölgeleri üzerinde üst üste gelip granum oluşturmaktalar. Kloroplastlar içerisinde granumun aralarını dolduran stroma adı verilen bir sıvı daha vardır ki, bu sıvı fotosentez olayında plaka oluşumunun ilk safhasında en küçük temel birim olan tilakoit zarını teşkil eden ve iç zar denen stroma lamellere ilaveten granüller, lipit damlacıkları, nişasta taneleri ve veziküllerin varlığı da söz konusudur.
Fotosentez olayında klorofilin birçok çeşidi hele devreye girmeye görsün, özellikle bunlar arasında adına klorofil-a ve klorofil-b denen iki ayrı pigment sistemi fotokimyasal reaksiyon oluşturduklarında rengârenk göz kamaştırır ürün olarak karşımıza çıkıverir de. Nasıl göz kamaştırmasınlar ki, baksanıza karışımızda iki türlü pigment sistemi var, bunlardan bir tanesi PS-I olarak bilinen klorofil-a maddesi, diğeri ise PS-II olarak bilinen klorofil-b maddesidir, elbette ki bu durumda göz kamaştıracaklardır. Genellikle bu göz kamaştırıcı bitki renklenmesi dünyasında “Pigment sistem I (PS-I)” kapsam alanına giren reaksiyonlarda ışık enerjisi karotenoidler tarafından emilerek klorofil b ve klorofil 653 vasıtasıyla P700’e devr olunarak renklenmeler tamamlanır. Diğer “Pigment sistem 2 (PS-II)” sahasına giren ışık enerjisi olayında ise mavi yeşil renkli fikobilin maddesi “klorofil-b” ve “klorofil-a 673” tarafından bağlandıktan sonra P700’e aktarılarak renklenmelerden maksat hâsıl olmuş olur. Mesela ışık altında pek çok oksitlenme olayının arka planında P700’e elektron veren maddenin stokrom f veya bakır içeren bir protein yapıdaki plastosiyanin olduğuna dair birçok delil vardır. Gelinen nokta itibariyle son görüşler; pek çok olayda yer alan elektronun stokrom f’den plastosiyanine aktarıldığı noktasında birleşir. Ayrıca Stokrom f’nin plastosiyanine verdiği elektronlar Plastokinon (PS-II) sistem kaynaklı veya sudan (H2O)’dan kaynaklı oksitlenme olduğu tahmin edilmektedir. Madem öyle bu oksitlenme bu elektron zincirini;
Sitokrom fe’ → plastosiyanin → –eP700 şeklinde özetleyebiliriz:
Peki, denklem iyi hoşta, belki aklımızın ucundan: “İyi hoş güzelde klorofilin bu kadar çeşitlenmesine ne gerek vardı, birçok olay tek başına üstlenilemez miydi” şeklinde bir mantık sorgulaması geçebilir de. Tabii ilk etapta böylesi bir mantık kurgusu akla yatkın gelse de kazın ayağı hiçte öyle değil. Çünkü bitkiler her ne kadar çok sayıda bağrında klorofil maddesi taşısalar da bir noktada tam kapasite yönünden tek başlarına kala kaldıklarında yetersiz oldukları gözlemlenmiştir. Besbelli ki bu noktada pek çok enzim ve ko-enzim desteğine de ihtiyaç vardır. Nitekim bir ışık kuantumun emilmesi veya bir elektronun serbest halde bir merkeze taşınabilmesi için değim yerindeyse mutlaka sağdan soldan işbirliği yapması gereken molekül gruplarına ihtiyaç vardır. Ki, söz konusu destek için gerekli sayıda en küçük molekül grupları fotosentetik birimler olarak adından söz ettirirler. İyi ki de tüm birimler tam kapasite halde destek vermekteler, böylece bu sayede bir elin nesi var iki elin sesi var misali kloroplast lamellerinde takriben 200-300’er gruplar halinde kümelenmelerin varlığı vuku bulur. Böylece oluşan bu kümeler güç oluşturaraktan bitki hayatına soluk aldırmış olurlar ki, bu kümelenmeye kuantozom adı verilir.
Şayet yukarıda bahsedilen pigment sistemlerine dışarıdan iki farklı dalga boyunda ışık enerjisi verilmesi durumunda fotosentez üzerinde birtakım etkiler oluşturduğu gözlemlenmiştir ki; bu görülen etkiye bilim adamı Emerson adına atfen kırmızı düşüş anlamına gelen Emerson etmeni denilir. Nitekim Emerson; bitki pigment sistemlerine yüksek dalga boyunda ışık verdiği zaman fotosentetik kuantum veri ölçümlerinde ciddi manada büyük bir azalmalar görmüş ve bu azalmayı kırmızı düşüş olarak nitelendirmiştir. Hani politik alanda sıkça kırmızıçizgiler denilir ya, bu olayda da ister istemez kırmızı düşüş hadisesi geçerli akçe olsa gerektir diye insanın düşünesi geliyor içinden.
Kırmızı alarm vermeyen normal bir kloroplastlar içerisinde ekseriya klorofil-a ve klorofil-b diye iki dalga boyu bulunur. Ki; klorofil a pigment maddesi 662 milimikron dalga boyu seviyelerde absorbsiyon yaparken klorofil b pigment maddesi ise 654 mikron dalga boyunda absorbsiyon yapmaktadır. Ayrıca bunlara ilaveten bilim adamı Bessel Kok tarafından 700 nm dalga boyunda absorbsiyon yapan bir klorofil tipi daha bulunmuş olup, bu pigment tipi P700 olarak kodlanmıştır. Peki, bilim adamı Bessel Kok pigment kodu bulur da Allen ve arkadaşları bulmaz mı, elbet onlarda hızını alamayıp 8 farklı tipte klorofil pigment tipini adeta tereyağından kıl çekercesine kodlayacaklardır. Söz konusu pigment elemanlarına klorofil a, klorofil b, klorofil c, klorofil d ve klorofil e olmak üzere buna fotosentetik bakterilerde bulunan bakteriyo klorifil-a, bakteriyo klorifil-b, bakteriyoklorofiller ve bakterioviridin (klorobium klorofil) türü pigment elemanlarını da dâhil edebiliriz pekâlâ. Anlaşılan o ki; klorofil pigment elemanlarının her biri genellikle spektrumun mavi ve yeşil bölgelerinde absorbe olup, β karoten maddesi ise en çok mavi bölgede absorbe olmakta. Ancak absorbe olan her bir maddenin fotosentez yoluyla aldığı ışığın şiddeti belirli bir sınırı aşarsa işte o zaman klorofilin katalizörlüğünde ister istemez fotooksidasyon olayı söz konusu olacaktır.
Şurası muhakkak değişik dalga boylarında faaliyet sergileyen birçok klorofil molekülü daha çok halka varı bir tetra (dört) pirolik yapıya sahip olmakla birlikte bu halkasal yapı merkezinde magnezyum (Mg) atomunun bulunmasıyla daha çok dikkat çekicidir. Keza prol halkaların birinde yer alan alkol bileşiğinin fitol zinciri de dikkat çeken bir bileşiktir. Klorofil molekülün türevi klorofil a ile b arasındaki fark daha çok C3 atomları üzerinde görülmekle birlikte diğer birkaç belirgin farkları maddeler halinde şöyle sıralayabiliriz de:
-Klorofil a’dan atoma bir metil grubu bağlanırken klorofil b’den ise bir aldehit grubu bağlanır.
-Klorofil a 429 nm dalga boyunda özümleme yaparken klorofil b ise maksimum 453 nm dalga boyunda absorbsiyon yapar.
-Klorofil-a petrol eterinde çözünürken klorofil-b ise metil alkolde iyi çözünür.
-Klorofil-a’nın kapalı yapı formülü C55H72O5N4Mg tarzında formüle edilip klorofilin-b (C55H70O6N4Mg)’nin bu yapıdan tek farkı Mg atomunun merkezde yer almış olmasıdır. Merkezde yer alan Magnezyum atomuna da 4 nitrojen (azot) atomu bağlanarak halkalanmış olur. Nitrojen atomların çevresine ise karbon, hidrojen ve oksijen halkaları dâhil olur. Böylece zincirin tüm halkalarını bir bütün olarak baktığımızda oluşan dört karbonlu ve bir nitrojenden oluşan bu halkaya pirol halkası (C4H4NH) olarak anlam kazandığını görürüz. Şayet dört pirol birbirine zincirlemesine bağlanırsa bu durumda tetrapirol halkasından söz ederiz. Yok, eğer tetrapirol halkası kapalı bir halka görünümde ise o zaman bu halka dört metiliden (-CH=) köprüsüyle birbirine bağlı dört pirol anlamında porfirin den söz etmiş oluruz. O halde genel şematik olarak kloroil a ve klorfil b halkasını şöyle çizimleyebiliriz:
CH3
│
C
⁄⁄
Klorofil a
H – C ≡ O
│
C
⁄⁄
Klorofil b
Klorofilin kalbi Magnezyum atomu
Yukarıda sıraladığımız ayrıntılardan belki de en ilginç olanı magnezyum atomunun merkez gizemliliğidir. Her ne kadar uzun yıllar gizemliliğini korumuş olsa da bilimsel çalışmalar ışığında gelinen noktada magnezyumun artık klorofilin kalbi olduğu bilinen bir gerçeklik olarak sır olmaktan çıkmış durumda. Madem magnezyum adeta kalb motoru görevi yapmakta, o halde magnezyumu klorofilin merkezinde yer alan metal kompleks yapısında porfirin olarak tanımlayabiliriz. Nasıl ki kana hayat veren hemoglobinin hem grubundaki hem demiri (demir porfirin) bir canlı için ne kadar önem arz ediyorsa aynen öyle de magnezyum porfirin bileşiği de bitkiler için aynı ölçüde hayati fonksiyona sahip bir madde özelliği içermektedir. Nitekim kandaki demir porfirin oksijeni reversibl olarak bağlayıp solunumda çok önemli yapı taşı görevi ifa etmektedir. Bazı bakteriler hariç tüm canlılarda bulunan ve elektron taşıyıcı olarak da görev üstlenen, ATP üretiminde sorumluluk yüklenen ve aynı zamanda fotosentezde aktif rol oynayan bir diğer önemli metalloporfirin ise hiç kuşkusuz hemoprotein yapısında sitokrom’dan başkası değildir.
Kelimenin tam anlamıyla fotosentezle ilgili tüm olaylar bitkinin stoplazmik organeli olan kloroplastlarda cereyan etmektedir. Hiç kuşkusuz kloroplast hücreleri içerisinde en dikkat çekeni de bitkiye doğrudan yeşil örtü olan maddelerin en başında klorofil molekülünün geldiğini çok rahatlıkla söyleyebiliriz de. Esasen klorofil molekülü polar yapıda olup, yapısında hidrofilik bir porfirin ‘baş’ kısım ile lipofilik bir ‘kuyruk’ kısım bulunur. Kloroplastın en dışında ise iki membrandan oluşan bir zar tabakası bulunur.
Karbonun önemi
Bilindiği üzere tabiattaki karbon, C–12 (karbon on iki) olarak adlandırılıp, bu karbonun oksijenle birleşmesi sonucunda karbondioksit (CO2) meydana gelir. Karbondioksitin gerek bitki gerekse hayvan hayatında çok büyük önemi vardır. Bu yüzden biyolojik nizamın dengesinde C–14/C-12’ye oranının hem biyosfer döngüsü içerisinde hem de canlı organizma içerisinde sabit tutulması gerekir. Şurası muhakkak; karbon denge ayarının sağlanmasında ışık şiddeti çok büyük önem arz eder. İşte bitki organına özgü tayin edilmiş ve son derece bitki için çok öneme haiz bu söz konusu ışık şiddetine ışık kompensasyon noktası denmektedir. Mesela fotosentez hızının solunum hızıyla denkleştirilmesi durumlarında bir bakıyorsun ortamın CO2 yoğunluğuna paralel olarak bitki üzerinde bitkiye has CO2 kompensasyon noktası tezahür edebiliyor.
Bitkilerde NADP+ redüksiyonu
Bir bilim adamı Daniel Arnon; izole edilen kloroplastların ışık altında pirimidin nükleotidlerinin redükte edilebildiklerini müşahede etmiştir. Böylece edindiği gözlemler ışığında NADPH’nin fotosentez olayı neticesinde önemli bir enerji kaynağı olduğunu ve redükte pirimidinin ise nükleotid olduğunu fark edivermiştir. Öyle ya, madem optimal ortam şartlarında H2O, ADP ve P olduğunda NADP+ redükte olabiliyor, o halde bu olayı;
2ADP + 2P + 2NADP + 4 H2O → 2ATP +O2 + 2NADPH2 + H2O şeklinde formüle edebiliriz. Formülden de anlaşıldığı üzere ATP, NADPH2 ile birlikte asimilasyon olayına güç katmaktalardır.
Bilindiği üzere herhangi bir maddenin pozitif yükle yüklenirken o esnada negatif yük kaybına uğrayıp azalmasına redüksiyon denmektedir. Dilimizde ise malum redüksiyon indirgenme anlamında, yani oksidasyon olayının tam tersi bir kavram olarak ifade edilir. Redüksiyon olayı birtakım maddeler üzerinde cereyan ettiği gibi bitkiler üzerinde de an be an cereyan etmekte. Kaldı ki bu konuda bilim adamları kloroplast içerisinde yer alan bir proteinin NADP’yi redükte ettiğini tespit etmişlerdir. Hatta tespit etmekle kalmamışlar söz konusu proteini NADP redükte eden faktör diye tanımlamışlardır. Fakat daha sonraları bu tanımlanan faktörün demir içeren bir protein olduğu anlaşılınca o gün bugündür adı hep ferrodoksin diye anılmıştır. Böylece NADP+’nin Fd (ferrodoksin) tarafından redüksiyona uğramasında Fd- NADP+ redüktaz enziminin çok büyük bir rol oynadığı belirlenmiştir. O halde tüm bu bilgiler ışığında bitkilerde fotosentez olayı ile birlikte cereyan eden NADP+ redüksiyonunun:
“-Ferrodoksinin fotokimyasal reaksiyonu,
- Fd-NADP+ redüktaz tarafından Fd’nin yeniden oksitlenmesi,
-Fd-NADP+ redüktazın NADP+ ile birlikte yeniden oksitlenmesi” şeklinde bir dizi aşamalardan oluştuğunu belirtebiliriz.
Fotofosforilasyon
Bilindiği üzere ışık enerjisi yardımıyla ADP’ye bir fosfat bağlanarak ATP sentezlenmesi hadisesi gerçekleşir ki, n bu hadise fotofosforilasyon diye tarif edilir. Fotofosfiralasyon hadisesi de kendi içinde ışık reaksiyonlarının klorofilden kopan elektronun yeniden aynı klorofile dönüp dönmemesine göre de devirli ve devirli olmayan fosforilasyonlar olarak kategorize edilir. Nitekim bu noktada Daniel Arnon ve arkadaşları bir teori geliştirip izole ettikleri kloroplastların güneşten aldıkları ışık sayesinde 2 ATP oluşturacak şekilde sentezleyebildiklerini gözlemleyerek bu olaya devirli fotofosforilasyon adını vermişlerdir. Hakeza ikinci yöntem olarak da yaptıkları denemelerde klorofil a ve klorofil b’nin birlikte hareket edip klorofil a’dan kopan parçaların NADPH2 yapısına katılaraktan devirsiz fotofosforilasyonun vuku bulduğunu gözlemlemişlerdir. Derken devirsiz fotofosforilasyon reaksiyonun neticesinde 1 ATP ve 2 NADPH2 sentezi gerçekleştiğinin gözlemi yapılmıştır. Anlaşılan o ki; her iki olayda da ışık enerjisinden ATP sentezlenip kimyasal enerjiye dönüşebilmesi için illa ki hidrojen moleküllerini yapılandıran bir redükte edici maddeye ihtiyaç olduğunu fark ederiz. Aralarında en belirgin fark ettiğimiz bir şey daha var ki, devirli fotofosforilasyon reaksiyonları için gerekli olan enerji 1 ATP olarak sentezlenirken devirsiz fotofosforilasyon reaksiyonları içinse gerekli olan enerjinin 2 ATP olarak sentezlenerek karşılandığı gerçeğidir. Hakeza yine her ikisi arasında en bariz fark ettiğimiz bir şey daha var ki, o da devirli fotofosforilasyon hadisesinde klorofilden kopan elektron parçaları aslına geri dönüş yapabilirken devirsiz fotofosfıorilasyonda ise klorifile tekrardan geri dönüşün bir daha yapılamıyor olması gerçeğidir.
Kloroplastlar 680 nm dalga boyundan daha uzun dalga boylarında ışıklandırılmaya muhatap kaldıklarında H2O’dan elektron (e-) sağlayamadıkları için hem devirsiz fotofosforilasyonun faaliyetinin hem de NADPH2 oluşumun durdurulduğu gözlemlenmiştir. Ne zaman ki kloroplastlar 673 nm dalga boyunda sabit bir ışıklandırılmaya maruz kalır, işte o zaman devirsiz fotofosforilasyonun ve NADPH2 oluşumunun teşekkül ettiği gözlemlenmiştir. Böylece bu büyük buluşmanın neticesinde karbondioksit (CO2) redüksiyonu gerçekleşip, ATP daha etkin konuma gelebilmektedir. Dahası klorofil maddenin maharetiyle indirgenen karbondioksitle birlikte oluşan ATP ve NADPH2 oluşumu bir noktada bitkiye nefes aldırıp ortaya çıkan tüm ürünler bu büyük buluşma sayesinde karbonhidrat halinde redüklenmeye hazır vaziyet hale getirilmiş olunur. Kelimenin tam anlamıyla devirli fotofosforilasyon olayında herhangi bir madde teşekkül etmezken devirsiz fotofosforlasyonda ise tam aksine 2 NADP ve oksijen (O2) teşekkül etmektedir.
Hâsılı işin özü 680 nm dalga boyu üzerinde ışıklandırılan kloroplastların devirli olmayan fotofosforilasyonla faaliyetleri durdurulmuş olsa da her önü kesilenin mutlaka bir çıkış yolunun olacağı gerçeğini de unutmamak gerekir. Nitekim umutsuzluğun bittiği yerde PS-I sistemi umut olup, bir anda kloroplastların etkin bir hale gelmesine yetebiliyor. Böylece PS-I’in 680 nm üstü dalga boyunda uyarılan elektronlar P700’den elektron tutucu olarak bilinen ferrodoksine (Fd)’e geçmesi sağlanır. Ferrodoksin ise aldığı elektronları sitokrom b6’ya veya plastosiyanina aktarır. Derken buradan stokrom-f ve plastosiyanin vasıtası ile elektronlaı en nihai varacağı menzil P700’i durağı olur. Bir başka ifadeyle ferrodoksin NADP+’ye elektron aktaramadığı için değim yerindeyse yol güzergâhını değiştirip kendi bünyesinde tuttuğu elektronları sitokrom b6’ya veya plastosiyanine aktarması neticesinde en nihayetinde elektronlar P700 menziline ulaşmış olurlar. İşte tam bu esnada gerçekleşen ATP sentezinin ya Ferrodoksin ve Sitokrom-b6 arasında ya da Sitokrom-b6 ile sitokrom-f sentezi arasında gerçekleştiği düşünülür. Hem hangisi arasında ATP sentezi gerçekleşirse gerçekleşsin sonuçta her iki durumda da cereyan eden hadise devirli fotofosforilasyon olarak adından söz ettirmiş olunur.
Şurası muhakkak fotosentezin karanlık reaksiyonlarında ışığa ihtiyaç duyulmaz. Sadece fotosentez sonucunda ışığın kimyasal enerjiye dönüşmüş hali daha sonraki aşamalara hazırlık olsun diyebileceğimiz karbon devri reaksiyonlarında kullanılmak üzere 1 ATP, 2 molekül NADP ve Hidrojen (H) şeklinde deveran eylenir. Ve deveran eyleyen fotosentezin vuku bulduğu karanlık reaksiyonlarında bu iş için gerekli kloroplast matriksinde sitokrom enzimleri bulunur. Nitekim Amerikalı Biyokimyacı. Melvin Calvin tarafından karbondioksitin kloroplastın stroma bölgesi üzerinde cereyan eden reaksiyonları karbon devri reaksiyonları olarak değerlendirilip karbon devrinin son halkasında oluşan ürünlerinse glikoza çevrildiğini gözlemlemiştir.
Devirsiz fotofosforilasyon
Bilindiği üzere ışık reaksiyonlarında ışık ve su olmazsa olmaz şartlar arasındadır. Yani her ikisi de mutlaka gereklidir. Işık evresinde asla karbondioksit kullanılmaz. Dolayısıyla bu noktada devirsiz fotofosforilizasyonda iki ışık reaksiyonun varlığının tahmin edildiğini söyleyebiliriz.
Tahmin edilen birinci ışık reaksiyonunda; fotonu bünyesine alan klorofil-a enerjik durum kazandığında elde ettiği enerjinin bir elektronunu ferrodoksine transfer ettiği ve böylece ferrodoksin de başım gözüm üstüne deyip bağrına basacağı elektronu NADP molekülüne gönderecektir. İşte tam bu gönderme işlemleri esnasında bağrında taşıdığı ferrodoksin enzimi sayesinde NADP molekülünü hidrojen iyonuyla sentezleyip NADPH2 üretilir. Derken suyun iyonlaşması sonucu (fotoliz) kazanılan hidrojenler kullanılarak NADPH2 üretilmiş olur. Keza elektronların su kanalıyla ferrodoksine taşınmasıyla birlikte de hem ATP sentezi oluşmakta, hem de pigment sistemleri aktif hale gelmiş olur.
Şu bir gerçek elektronların fotosentezin karanlık reaksiyonlarda kullanılması ancak H2O’dan gelen elektronların tek yönlü olarak Fp (flavoprotein) enzimine ulaşmasıyla gerçekleşmekte. Yani söz konusu enzim NADP’yi redükte etmesiyle birlikte fitili ateşlemiş olur. İşte bu şekilde elektron alınımı ile gerçekleşen ATP sentezi olayı devirsiz fotofosforilasyon diye adlandırılır.
İkinci ışık reaksiyonda ise dışarıdan gelen fotonu emen klorofil-b maddesi enerjice fonksiyon kazanıp elde edilen kazanılmış elektronu bileşik moleküle taşır. Derken bu esnada klorofilden eksilen elektronun yerini su molekülünden gelen bir elektron karşılayıp reaksiyon sonunda oksijen açığa çıkmış olur.
Işıklandırılmış fotosentetik organizmalarda solunum ise iki şekilde olup, bunlar;
-Karanlıktakine benzer bir solunum,
-Fotorespirasyon (fotosolunum) mekanizması ile gerçekleşen solunum şeklinde kategorize edilirler. Normal solunum da malum gerek mitokondri vasıtasıyla gerek sitoplazmada fotoresprasyon için konumlanmış kloroplast vasıtasıyla ve gerekse peroksizom vasıtasıyla gerçekleşmektedir.
(Devam edecek)
